Исследовательская работа "транспортная система растений". Проводящая и образовательная ткани Названия частей транспортной системы растений

Обмен клетки с внешней средой различными веществами и энергией является жизненно необходимым условием ее существования.

Для поддержания постоянства химического состава и свойств цитоплазмы в условиях, когда имеют место существенные различия химического состава и свойств внешней среды и цитоплазмы клетки, должны существовать специальные транспортные механизмы , избирательно перемещающие вещества через .

В частности, клетки должны располагать механизмами доставки кислорода и питательных веществ из среды существования и удаления в нее метаболитов. Градиенты концентраций различных веществ существуют не только между клеткой и внешней средой, но и между органеллами клетки и цитоплазмой, и транспортные потоки веществ наблюдаются между различными отсеками клетки.

Особое значение для восприятия и передачи информационных сигналов имеет поддержание трансмембранной разности концентраций минеральных ионов Na + , К + , Са 2+ . Клетка затрачивает на поддержание концентрационных градиентов этих ионов существенную часть своей метаболической энергии. Запасаемая в ионных градиентах энергия электрохимических потенциалов обеспечивает постоянную готовность плазматической мембраны клетки отвечать на воздействие раздражителей. Поступление кальция в цитоплазму из межклеточной среды или из клеточных органелл обеспечивает ответ многих клеток на гормональные сигналы, контролирует выделение нейромедиаторов в , запускает .

Рис. Классификация типов транспорта

Для понимания механизмов перехода веществ через клеточные мембраны необходимо учитывать как свойства этих веществ, так и свойства мембран. Транспортируемые вещества различаются молекулярной массой, переносимым зарядом, растворимостью в воде, липидах и рядом других свойств. Плазматическая и другие мембраны представлены обширными участками липидов, через которые легко диффундируют жирорастворимые неполярные вещества и не проходят вода и водорастворимые вещества полярной природы. Для трансмембранного перемещения этих веществ необходимо наличие специальных каналов в клеточных мембранах. Транспорт молекул полярных веществ затрудняется при увеличении их размеров и заряда (в этом случае требуются дополнительные механизмы переноса). Перенос веществ против концентрационных и других градиентов также требует участия специальных переносчиков и затрат энергии (рис. 1).

Рис. 1. Простая, облегченная диффузия и активный транспорт веществ через мембраны клеток

Для трансмембранного перемещения высокомолекулярных соединений, надмолекулярных частиц и компонентов клеток, не способных проникать через мембранные каналы, используются особые механизмы — фагоцитоз, пиноцитоз, экзоцитоз, перенос через межклеточные пространства. Таким образом, трансмембранное перемещение различных веществ может осуществляться с использованием разных способов, которые принято подразделять по признакам участия в них специальных переносчиков и энергозатратам. Существуют пассивный и активный транспорт через мембраны клетки.

Пассивный транспорт — перенос веществ через биомембрану по градиенту (концентрационный, осмотический, гидродинамический и т.д.) и без расхода энергии.

Активный транспорт — перенос веществ через биомембрану против градиента и с расходом энергии. У человека 30- 40 % всей энергии, образующейся в ходе метаболических реакций, расходуется на этот вид транспорта. В почках 70-80 % потребляемого кислорода идет на активный транспорт.

Пассивный транспорт веществ

Под пассивным транспортом понимают перенос вещества через мембраны по различного рода градиентам (электрохимического потенциала, концентрации вещества, электрического поля, осмотического давления и др.), не требующий непосредственной затраты энергии на его осуществление. Пассивный транспорт веществ может происходить посредством простой и облегченной диффузии. Известно, что под диффузией понимают хаотические перемещения частиц вещества в различных средах, обусловленные энергией его тепловых колебаний.

Если молекула вещества электронейтральна, то направление диффузии этого вещества будет определяться лишь разностью (градиентом) концентраций вещества в средах, разделенных мембраной, например вне и внутри клетки или между ее отсеками. Если молекула, ионы вещества несут на себе электрический заряд, то на диффузию будут оказывать влияние как разность концентраций, величина заряда этого вещества, так и наличие и знак зарядов на обеих сторонах мембраны. Алгебраическая сумма сил концентрационного и электрического градиентов на мембране определяет величину электрохимического градиента.

Простая диффузия осуществляется за счет наличия градиентов концентрации определенного вещества, электрического заряда или осмотического давления между сторонами клеточной мембраны. Например, среднее содержание ионов Na+ в плазме крови составляет 140 мМ/л, а в эритроцитах — приблизительно в 12 раз меньше. Эта разность концентрации (градиент) создает движущую силу, которая обеспечивает переход натрия из плазмы в эритроциты. Однако скорость такого перехода малая, так как мембрана имеет очень низкую проницаемость для ионов Na + . Гораздо больше проницаемость этой мембраны для калия. На процессы простой диффузии не затрачивается энергия клеточного метаболизма.

Скорость простой диффузии описывается уравнением Фика:

dm/dt = -kSΔC/x,

гдеdm / dt - количество вещества, диффундирующее за единицу времени; к - коэффициент диффузии, характеризующий проницаемость мембраны для диффундирующего вещества;S - площадь поверхности диффузии; ΔС — разность концентраций вещества по обе стороны мембраны; х — расстояние между точками диффузии.

Из анализа уравнения диффузии ясно, что скорость простой диффузии прямо пропорциональна градиенту концентрации вещества между сторонами мембраны, проницаемости мембраны для данного вещества, площади поверхности диффузии.

Очевидно, что наиболее легко перемещаться через мембрану путем диффузии будут те вещества, диффузия которых осуществляется и по градиенту концентраций, и по градиенту электрического поля. Однако важным условием для диффузии веществ через мембраны являются физические свойства мембраны и, в частности, ее проницаемость для вещества. Например, ионы Na+, концентрация которого выше вне клетки, чем внутри ее, а внутренняя поверхность плазматической мембраны заряжена отрицательно, должны были бы легко диффундировать внутрь клетки. Однако скорость диффузии ионов Na+ через плазматическую мембрану клетки в покое ниже, чем ионов К+, который диффундирует по концентрационному градиенту из клетки, так как проницаемость мембраны в условиях покоя для ионов К+ выше, чем для ионов Na+.

Поскольку углеводородные радикалы фосфолипидов, формирующих бислой мембраны, обладают гидрофобными свойствами, то через мембрану могут легко диффундировать вещества гидрофобной природы, в частности легко растворимые в липидах (стероидные, тиреоидные гормоны, некоторые наркотические вещества и др.). Низкомолекулярные вещества гидрофильной природы, минеральные ионы диффундируют через пассивные ионные каналы мембран, формируемые каналообразующими белковыми молекулами, и, возможно, через дефекты упаковки в мембране фосфолииидных молекул, возникающие и исчезающие в мембране в результате тепловых флуктуаций.

Диффузия веществ в тканях может осуществляться не только через мембраны клеток, но и через другие морфологические структуры, например из слюны в дентинную ткань зуба через его эмаль. При этом условия для осуществления диффузии остаются теми же, что и через клеточные мембраны. Например, для диффузии кислорода, глюкозы, минеральных ионов из слюны в ткани зуба их концентрация в слюне должна превышать концентрацию в тканях зуба.

В нормальных условиях проходить в значительных количествах через фосфолипидный бислой путем простой диффузии могут неполярные и небольшие по размерам электронейтральные полярные молекулы. Транспорт существенных количеств других полярных молекул осуществляется белками-переносчиками. Если для трансмембранного перехода вещества необходимо участие переносчика, то вместо термина «диффузия» часто используют термин транспорт вещества через мембрану.

Облегченная диффузии , так же, как и простая «диффузия» вещества, осуществляется по градиенту его концентрации, но в отличие от простой диффузии в переносе вещества через мембрану участвует специфическая белковая молекула — переносчик (рис. 2).

Облегченная диффузия — это вид пассивного переноса ионов через биологические мембраны, который осуществляется по градиенту концентрации с помощью переносчика.

Перенос вещества с помощью белка-переносчика (транспортера) основан на способности этой белковой молекулы встраиваться в мембрану, пронизывая ее и формируя каналы, заполненные водой. Переносчик может обратимо связываться с переносимым веществом и при этом обратимо изменять свою конформацию.

Предполагается, что белок-переносчик способен находиться в двух конформационных состояниях. Например, в состоянии а этот белок обладает сродством с переносимым веществом, его участки для связывания вещества повернуты внутрь и он формирует пору, открытую к одной из сторон мембраны.

Рис. 2. Облегченная диффузия. Описание в тексте

Связавшись с веществом, белок-переносчик изменяет свою конформацию и переходит в состояние 6 . При этом конформационном превращении переносчик теряет сродство с переносимым веществом, оно высвобождается из связи с переносчиком и оказывается перемещенным в пору на другой стороне мембраны. После этого белок снова совершает возврат в состояние а. Такой перенос вещества белком-транспортером через мембрану называют унипортом.

Посредством облегченной диффузии могут транспортироваться такие низкомолекулярные вещества, как глюкоза, из интерстициальных пространств в клетки, из крови в мозг, реабсорбироваться некоторые аминокислоты и глюкоза из первичной мочи в кровь в почечных канальцах, всасываться из кишечника аминокислоты, моносахариды. Скорость транспорта веществ путем облегченной диффузии может достигать до 10 8 частиц за секунду через канал.

В отличие от скорости переноса вещества простой диффузией, которая прямо пропорциональна разности его концентраций по обе стороны мембраны, скорость переноса вещества при облегченной диффузии возрастает пропорционально увеличению разности концентраций вещества до некоторого максимального значения, выше которого она не увеличивается, несмотря на повышение разности концентраций вещества по обе стороны мембраны. Достижение максимальной скорости (насыщение) переноса в процессе облегченной диффузии объясняется тем, что при максимальной скорости в перенос оказываются вовлеченными все молекулы белков-переносчиков.

Обменная диффузия — при этом виде транспорта веществ может происходить обмен молекулами одного и того же вещества, находящимися по разные стороны мембраны. Концентрация вещества с каждой стороны мембраны остается при этом неизменной.

Разновидностью обменной диффузии является обмен молекулы одного вещества на одну или более молекул другого вещества. Например, в гладкомышечных клетках сосудов и бронхов, в сократительных миоцитах сердца одним из путей удаления ионов Са 2+ из клеток является обмен их на внеклеточные ионы Na+. На три иона входящего Na+ из клетки удаляется один ион Са 2+ . Создается взаимообусловленное (сопряженное) движение Na+ и Са 2+ через мембрану в противоположных направлениях (этот вид транспорта называют антипортом). Таким образом клетка освобождается от избыточного количества ионов Са 2+ , что является необходимым условием для расслабления гладких миоцитов или кардиомиоцитов.

Активный транспорт веществ

Активный транспорт веществ через — это перенос веществ против их градиентов, осуществляющийся с затратой метаболической энергии. Этот вид транспорта отличается от пассивного тем, что перенос осуществляется не по градиенту, а против градиентов концентрации вещества и на него используется энергия АТФ или другие виды энергии, на создание которых АТФ затрачивалась ранее. Если непосредственным источником этой энергии является АТФ, то такой перенос называют первично-активным. Если на перенос используется энергия (концентрационных, химических, электрохимических градиентов), ранее запасенная за счет работы ионных насосов, затративших АТФ, то такой транспорт называют вторично-активным, а также сопряженным. Примером сопряженного, вторично-активного транспорта являются абсорбция глюкозы в кишечнике и ее реабсорбция в почках с участием ионов Na и переносчиков GLUT1.

Благодаря активному транспорту могут преодолеваться силы не только концентрационного, но и электрического, электрохимического и других градиентов вещества. В качестве примера работы первично-активного транспорта можно рассмотреть работу Na+ -, К+ -насоса.

Активный перенос ионов Na + и К+ обеспечивается белком- ферментом — Na+ -, К+ -АТФ-азой, способной расщеплять АТФ.

Белок Na К -АТФ-аза содержится в цитоплазматической мембране практически всех клеток организма, составляя 10% и более от общего содержания белка в клетке. На работу этого насоса тратится более 30% всей метаболической энергии клетки. Na + -, К+ -АТФ-аза может находиться в двух конформационных состояниях — S1 и S2. В состоянии S1 белок обладает сродством с ионом Na и 3 иона Na присоединяются к трем высокоаффинным местам его связывания, повернутым внутрь клетки. Присоединение иона Na" стимулирует АТФ-азную активность, и в результате гидролиза АТФ Na+ -, К+ -АТФ-аза фосфорилируется за счет переноса на нее фосфатной группы и осуществляет конформационный переход из состояния S1 в состояние S2 (рис. 3).

В результате изменения пространственной структуры белка места связывания ионов Na поворачиваются на внешнюю поверхность мембраны. Аффинность мест связывания к ионам Na+ резко уменьшается, и он, высвободившись из связи с белком, оказывается перенесенным во внеклеточное пространство. В конформационном состоянии S2 повышается аффинность центров Na+ -, К-АТФ-азы к ионам К и они присоединяют два иона К из внеклеточной среды. Присоединение ионов К вызывает дефосфорилирование белка и его обратный конформационный переход из состояния S2 в состояние S1. Вместе с поворотом центров связывания на внутреннюю поверхность мембраны два иона К высвобождаются из связи с переносчиком и оказываются перенесенными внутрь. Подобные циклы переноса повторяются со скоростью, достаточной для поддержания в покоящейся клетке неодинакового распределения ионов Na+ и К+ в клетке и межклеточной среде и, как следствие, поддержания относительно постоянной разности потенциалов на мембране возбудимых клеток.

Рис. 3. Схематическое представление работы Na+ -, К + -насоса

Вещество строфантин (оуабаин), выделяемое из растения наперстянка, обладает специфической способностью блокировать работу Na + -, К+ — насоса. После его введения в организм в результате блокады выкачивания иона Na+ из клетки наблюдаются снижение эффективности работы Na+ -, Са 2 -обменного механизма и накопление в сократительных кардиомиоцитах ионов Са 2+ . Это ведет к усилению сокращения миокарда. Препарат применяется для лечения недостаточности насосной функции сердца.

Кроме Na"-, К + -АТФ-азы имеются еще несколько типов транспортных АТФ-аз, или ионных насосов. Среди них насос, осуществляющий транспорт прогонов водорода (митохондрии клеток, эпителий почечных канальцев, париетальные клетки желудка); кальциевые насосы (пейсмекерные и сократительные клетки сердца, мышечные клетки поперечно-полосатой и гладкой мускулатуры). Например, в клетках скелетных мышц и миокарда белок Са 2+ -АТФ-аза встроен в мембраны саркоплазматического ретикулума и благодаря его работе обеспечивается поддержание высокой концентрации ионов Са 2+ в его внутриклеточных хранилищах (цистерны, продольные трубочки саркоплазматического ретикулума).

В некоторых клетках силы трансмембранной разности электрических потенциалов и градиента концентрации натрия, возникающие в результате работы Na+-, Са 2+ -насоса, используются для осуществления вторично-активных видов переноса веществ через клеточную мембрану.

Вторично-активный транспорт характеризуется тем, что перенос вещества через мембрану осуществляется за счет градиента концентрации другого вещества, который был создан механизмом активного транспорта с затратой энергии АТФ. Различают две разновидности вторично активного транспорта: симпорт и антипорт.

Симпортом называют перенос вещества, который сопряжен с одновременным переносом другого вещества в том же направлении. Симпортным механизмом переносятся йод из внеклеточного пространства в тиреоциты щитовидной железы, глюкоза и аминокислоты при их всасывании из тонкой кишки в энтероциты.

Антипортом называют перенос вещества, который сопряжен с одновременным переносом другого вещества, но в обратном направлении. Примером антипортного механизма переноса является работа упоминавшегося ранее Na + -, Са 2+ — обменника в кардиомиоцитах, К+ -, Н+ -обменного механизма в эпителии почечных канальцев.

Из приведенных примеров видно, что вторично-активный транспорт осуществляется за счет использования сил градиента ионов Na+ или ионов К+. Ион Na+ или ион К перемещается через мембрану в сторону его меньшей концентрации и тянет за собой другое вещество. При этом обычно используется встроенный в мембрану специфический белок-переносчик. Например, транспорт аминокислот и глюкозы при их всасывании из тонкого кишечника в кровь происходит благодаря тому, что белок-переносчик мембраны эпителия кишечной стенки связывается с аминокислотой (глюкозой) и ионом Na+ и только тогда изменяет свое положение в мембране таким образом, что переносит аминокислоту (глюкозу) и ион Na+ в цитоплазму. Для осуществления такого транспорта необходимо, чтобы снаружи клетки концентрация иона Na+ была гораздо больше, чем внутри, что обеспечивается постоянной работой Na+, К+ — АТФ-азы и затратой метаболической энергии.

В статьях уже говорилось, что обмен веществами между отдельными клетками и окружающей их средой может происходить пассивно, т. е. за счет процессов диффузии и осмоса, и с затратой энергии - путем активного транспорта, эндоцитоза и экзоцитоза. Внутри клетки вещества перемещаются в основном благодаря диффузии, однако и там известен энергозависимый транспорт, например с токами цитоплазмы. Эти способы переноса обеспечивают достаточную скорость и эффективность обмена на небольших расстояниях, поэтому одноклеточные организмы и даже многоклеточные с высоким отношением поверхности тела к его объему не нуждаются в особых транспортных системах. Например, у таких относительно мелких животных, как дождевые черви, обмен дыхательных газов (кислорода и диоксида углерода) осуществляется путем их диффузии между окружающим воздухом и внутренними органами через наружные покровы тела.

У более крупных и более сложно устроенных организмов многие клетки слишком удалены друг от друга и от окружающей среды, чтобы эффективный обмен веществами могли обеспечивать только названные выше процессы. Этим организмам нужны специализированные системы быстрого транспорта на дальние расстояния. Обычно вещества в таких системах движутся за счет так называемого объемного потока - в составе текучей среды, перемещающейся по градиенту давления - из области, где оно выше, в область, где оно ниже. Все компоненты в таком потоке транспортируются практически с одной и той же скоростью, как в реке, тогда как при диффузии молекулы распространяются независимо друг от друга в соответствии с их диффузионными градиентами. Некоторые системы объемного потока у растений и животных перечислены в таблице. Обратите внимание, что животные могут использовать силу мышечного сокращения, чтобы перемещать жидкости или газы из одной части тела в другую; так, сердце как насос гонит кровь по сосудам. У растений мышц нет, однако градиент давлений внутри них может создаваться с помощью испарения, активного транспорта и осмоса, о чем и пойдет речь ниже.

И у животных, и у растений имеются проводящие , или сосудистые, системы. Они состоят из трубок, заполненных газом или жидкостью, т. е. текучей средой, которая перемещается по механизму объемного потока. У животных - это кровеносная система. У подавляющего большинства растений проводящие системы образуют ксилема и флоэма (иногда их считают двумя частями одной проводящей системы). Для работы этих систем необходима энергия. В случае транспорта по ксилеме, например, энергия поступает непосредственно от Солнца. Специализированная проводящая система, обеспечивающая перемещение веществ по механизму объемного потока, должна быть связана со специализированными обменными системами, функция которых состоит в поддержании градиента концентрации между транспортной системой и обслуживаемыми ею клетками.

В таблице перечислены основные группы транспортируемых по растениям веществ ; там же приведены некоторые сведения об основных путях и механизмах поглощения, транспорта и удаления веществ.

Перемещение вещества по проводящим тканям растений называют транслокацией . У сосудистых растений эти ткани крайне специализированы и представлены ксилемой и флоэмой. По ксилеме осуществляется транслокация в основном воды, растворенных в ней минеральных солей, а также некоторых органических соединений азота и гормонов; транспорт при этом направлен от корней к надземным органам растения. Флоэма служит для перемещения прежде всего растворов органических и неорганических веществ; по флоэме вещества движутся главным образом от листьев и запасающих органов к прочим частям растения.

Изучение транслокации очень важно с хозяйственной точки зрения. Например, чтобы знать оптимальные способы применения и оценивать потенциальный эффект гербицидов, фунгицидов, регуляторов роста и удобрений, нужно понимать, как эти вещества попадают в растение и по каким «маршрутам» они распространяются внутри него. Подобная информация важна и в случае некоторых растительных патогенов, в частности бактерий, грибов и вирусов, которые также могут транслоцироваться по проводящим системам: она требуется для разработки мер по профилактике болезней и по борьбе с инфекциями. Например, в шестидесятые годы появилась новая группа фунгицидов, которые названы системными, поскольку всасываются растениями и распространяются путем транслокации по всем их органам. Это обеспечивает долговременную и более надежную, чем поверхностные обработки, защиту от грибковых заболеваний, в частности от мучнистой росы.

У самых простых растительных организмов, состоящих из одной клетки или небольшой группы клеток, никакой транспортной системы нет. Снабжение каждой клетки необходимыми исходными материалами обеспечивается простой диффузией, в некоторых случаях дополняемой механизмами облегченной диффузии или активного переноса. У крупных и более сложно организованных сосудистых растений транспортные системы имеются, но они проще, чем у животных, и принцип их строения совершенно иной. Как мы уже видели, большая часть клеток высшего растения обменивается газами с внешней средой прямым путем – через межклеточные пространства. Однако высшим растениям пришлось выработать систему для доставки воды из корней, находящихся в почве, где происходит фотосинтез, а также систему для доставки синтезируемых в листьях органических веществ клеткам стебля и корней, которым эти вещества необходимы для процессов метаболизма и роста.

В отличие от сложной транспортной системы высших животных, состоящей из сердца и кровеносных сосудов, у высших растений эта система устроена проще и состоит из ксилемы и флоэмы. У некоторых растений есть еще третья подсистема, содержащая латекс – млечный сок, богатый углеводами, жирами и белками, из которого получают ряд ценных продуктов, в частности каучук. По проводящим элементам ксилемы вода и минеральные вещества передвигаются вверх по стеблю – из корней в листья, а по трубкам флоэмы питательные вещества, синтезированные в листьях, передвигаются вниз по стеблю и используются или запасаются в самом стебле и в корнях. Однако по флоэме питательные вещества могут перемещаться также и снизу вверх (в верхушки побегов и расположенные выше завязи и плоды).

Весной, когда листьев еще нет, основная масса органических веществ, необходимых для роста и развития почек, доставляется ксилемой из резервов корней, стволов и стеблей. Передвижение воды по ксилеме и питательных веществ по флоэме называют транслокацией. Физико-химическая основа этих двух процессов несколько различна: вода и растворенные в ней вещества поднимаются по сосудам и трахеидам ксилемы, не содержащим живой протоплазмы, в результате совместного действия транспирации и корневого давления, а питательные вещества транспортируются живыми клетками флоэмы с поразительной быстротой при помощи механизмов, которые еще не вполне ясны.

Растворы, движущиеся по ксилеме и флоэме, представляют собой сложные смеси многих веществ, органических и минеральных, состав которых может быть весьма различным в различных растениях, в разных частях одного растения и в разное время года. Сок растений содержит до 98% воды, а также соли, сахара, аминокислоты, ферменты и другие белки, органические кислоты (лимонную, яблочную и т.п.) и гормоны (например, индолилуксусную кислоту). Растительные соки в отличие от плазмы крови у животных имеют обычно несколько кислую реакцию (рН от 7 до 4,6).

Стебель и его функции

Стебель (у деревьев – ствол, ветви и побеги) служит связующим звеном между корнями, через которые вода и минеральные вещества поступают в растение, и листьями, в которых синтезируются питательные вещества. Проводящие ткани стебля составляют единое целое с аналогичными тканями корня и листа – это пути передвижения веществ. Клетки некоторых стеблей содержат хлорофилл, и в них происходит фотосинтез; другие клетки специализированы для запасания крахмала и иных питательных веществ. Стебель и ветви поддерживают листья в таком положении, чтобы на них падало возможно больше солнечного света, а цветки и плоды –в положении, наиболее благоприятном для осуществления размножения. В точках роста стеблей образуются зачатки листьев и цветков.

Неопытному человеку в ряде случаев трудно отличить корни от стеблей, так как у многих растений стебли растут под землей, а корни иногда бывают надземными. У папоротников и многих травянистых растений имеются подземные стебли, называемые корневищами. Они растут непосредственно под поверхностью почвы и образуют надземные листья. У таких растений, как картофель, развиваются утолщенные подземные стебли – клубни, приспособленные для хранения запасов пищи. Луковица лука – это подземный стебель, окруженный перекрывающимися, плотно прилегающими друг к другу чешуевидными листьями. Строение корней и стеблей различно: только на стеблях имеются узлы, от которых отходят листья. Кончик корня всегда покрыт корневым чехликом, тогда как верхушка стебля обнажена, если только она не заканчивается верхушечной почкой. В стебле проводящие ткани обычно расположены в виде колец: флоэма образует наружное кольцо, а ксилема – внутреннее; в корне же пучки трубок флоэмы лежат между лучами звездообразной массы ксилемы.

Стебли растений бывают травянистыми или деревянистыми. Мягкий, зеленый, довольно тонкий травянистый стебель типичен для однолетних растений. Такие растения образуются из семени, развиваются, цветут и дают семена в течение одного вегетационного периода, отмирая до наступления зимы. Другие травянистые растения являются двулетними – их жизненный цикл продолжается 2 года. В течение первого вегетационного периода в корне растения откладываются питательные вещества. Затем листья растения отмирают, а на следующий год из верхушки развиваются цветоносные стебли, которые дают семена. Примеры двулетников – морковь и свекла. Растения с мягкими и нежными стеблями, поддерживаемые преимущественно за счет тургорного давления, называются травами.

Сильно отличаются от травянистых однолетних и двулетних растений деревянистые многолетние растения, живущие гораздо дольше двух лет и имеющие толстый прочный стебель, или ствол, покрытый слоем пробки. Дерево – это деревянистостебельное многолетнее растение, которое начинает ветвиться на некотором расстоянии от поверхности почвы и имеет поэтому главный стебель, или ствол. Кустарники, к которым относятся, например, сирень, олеандр и боярышник, – это деревянистые многолетние растения со многими стеблями примерно одинакового размера, начинающимися у поверхности почвы.

По общепринятому мнению, деревянистостебельные растения более примитивны, чем травянистые, так как, судя по имеющимся данным, первыми истинными семенными растениями на земле были деревянистостебельные многолетние растения. В прошедшие геологические эпохи такие растения заходили далеко на север, вплоть до Гренландии. Но в результате наступившего в конце мезозоя похолодания некоторые из них вымерли, а многие виды были оттеснены к экватору. Другие растения приспособились к холоду – они выработали такой жизненный цикл, при котором рост и цветение завершаются в один год – в течение теплого летнего периода, а холодостойкие семена переносят суровые условия зимы; иными словами, такие растения превратились в травы. Ткани травянистых стеблей расположены вокруг пучков ксилемы и флоэмы, однако детали строения различны в двух основных группах покрытосеменных, или цветковых, растений (Angiospermae): двудольных (Dicotyledoneae) и однодольных (Monocotyledoneae). В стебле двудольных, например подсолнечника или клевера, пучки ксилемы и флоэмы располагаются по кругу таким образом, что стебель делится на 3 концентрические зоны – наружную кору, сосудистые пучки и центральную сердцевину, состоящую из бесцветных паренхимных клеток, являющихся вместилищем запасных веществ.

Стебли деревянистых растений в течение первого года жизни сходны по строению со стеблями травянистых. Однако к концу первого вегетационного периода в сердцевинных лучах возникает дополнительный камбий, так что в конечном счете он образует сплошное кольцо, проходящее как между сосудистыми пучками, так и внутри них. В течение каждого последующего года камбий продуцирует добавочные сдои ксилемы и флоэмы; эта флоэма замещает первичную флоэму и образует непосредственно снаружи от камбия тонкий непрерывный футляр из проводящей питательные вещества ткани, а ежегодные отложения ксилемы образуют годичные кольца . Границы между ними заметны на глаз, так как сосуды ксилемы, возникающие весной, шире и кажутся более светлыми, чем сосуды, появляющиеся осенью. Растительный сок поднимается к листьям только по самым молодым, наружным сосудам ксилемы, образующим заболонь; внутренние слои мертвых твердых ксилемных клеток и волокон, образующие ядровую древесину , повышают прочность стебля, с тем чтобы он мог выдержать увеличивающуюся по мере роста дерева тяжесть листвы.

Ширина годичных колец варьирует в зависимости от климатических условий, преобладавших в период формирования данного кольца. Поэтому по кольцам старых деревьев можно установить, каким был климат в определенный период в прошлом – несколько лет или даже несколько тысяч лет назад.

Камбий играет также важную роль в заживлении ран у растений. Если наружные ткани стебля повреждаются, то камбий прорастает поврежденный участок и дифференцируется на новую ксилему, флоэму и камбий, причем каждая из этих тканей непрерывно продолжает соответствующий тип ткани в неповрежденной части растения. У большинства деревянистых растений некоторые клетки наружной коры становятся меристематическими и образуют вторичный, или пробковый, камбий. Эти наружные клетки пропитываются водонепроницаемыми воскоподобными веществами и в конце концов отмирают и отпадают, отчасти – под действием ветра и дождя, а отчасти – под давлением растущих изнутри тканей.

В стебле однодольных, например у кукурузы, наружный эпидермис состоит из толстостенных клеток и пронизан устьицами, аналогичными устьицам листьев. Эпидермис и клетки коры, лежащие непосредственно под ним, становятся толстостенными, лигнифицируются и превращаются в механические ткани. Сосудистые пучки разбросаны по всему стеблю, а не расположены кольцом, как у двудольных. В наружной части стебля пучки мельче и более многочисленны. Каждый сосудистый пучок содержит ксилему и флоэму, но лишен камбия; обычно он заключен в оболочку из склеренхимных клеток, несущих опорную функцию. У некоторых однодольных, например у пшеницы и бамбука, паренхимные клетки в центре стебля разрушаются, в результате образуется центральная сердцевинная полость!

Весной, после начала роста верхушечной почки, кроющие чешуи раздвигаются и отпадают, оставляя кольцо рубцов. Эти рубцы, отмечающие положение конца стебля при завершении периода роста, остаются заметными в течение многих лет. Таким образом, подсчитывая число рубцов от верхушечных почек, можно определить возраст ветви. Общий вид дерева или кустарника определяется положением и распределением верхушечных и пазушных почек и их сравнительной активностью. У деревьев с сильной верхушечной почкой, например у кедра или тополя, побеги, образованные верхушечной почкой, значительно мощное, чем пазушные побеги; в результате возникает единственный прямой главный ствол. Растения с сильными пазушными почками отличаются горизонтальным расположением ветвей и раскидистой формой. На общий вид дерева оказывают также влияние направление и сила преобладающего ветра и наличие поблизости других деревьев.

Помимо верхушечной и пазушных почек, чечевичек и почечных рубцов, на поверхности побега можно различить и другие образования. К ним относятся листовые рубцы , остающиеся после опадения листа от черешка, и плодовые рубцы, возникающие после опадения плода. Лист представляет собой орган, специально приспособленный для осуществления фотосинтеза. Детали его строения были описаны ранее. По черешку листа пучки ксилемы и флоэмы проходят из стебля в листовую стенку, где могут многократно ветвиться, образуя сеть жилок. Сосуды и трахеиды ксилемы расположены у верхней стороны каждой жилки, а ситовидные трубки флоэмы – у нижней.

Транспирация

Листья, находясь на воздухе, теряют влагу путем испарения, за исключением тех периодов, когда воздух насыщен водяными парами. Солнечное тепло вызывает испарение воды с поверхности клеток мезофилла, и образующийся водяной пар диффундирует из листа через устьица. Такого рода потеря воды, называемая транспирацией, может иметь место во всех органах растения, выставленных на воздух, однако в основном она осуществляется листьями. В ночное время транспирация очень незначительна, так как устьица обычно закрыты и испарение воды с поверхности клеток мезофилла замедлено вследствие более низкой температуры. Устьица часто бывают также закрыты во второй половине жаркого солнечного дня. Это значительно уменьшает транспирацию и позволяет растению сберегать воду. При достаточном снабжении растения водой устьица остаются открытыми и растения за счет транспирации выделяют поразительное количество влаги. В процессе фотосинтеза используется лишь незначительная часть (1–2%) поглощенной корнями воды. Остальная влага проходит через устьица в виде водяного пара в процессе транспирации. Если же растение получает от корней недостаточно воды, то замыкающие клетки устьиц теряют тургор и устьица закрываются, сохраняя воду.

Многочисленные мелкие отверстия устьиц служат чрезвычайно эффективным путем для диффузии водяного пара, кислорода и СО 2 . Хотя общая площадь этих пор составляет всего лишь 1–3% всей поверхности листовой пластинки, интенсивность диффузии через устьица только на 25–50% ниже, чем через открытую поверхность, равную поверхности листа. На солнце растение за 1 ч транспирирует в среднем около 50 см 3 воды на 1 м 2 листовой поверхности. Растение кукурузы потребляет в среднем более 200 л воды в течение вегетационного периода; это же количество воды дерево средних размеров транспирирует всего за 1 день. Количество транспирируемой воды сильно варьирует у разных растений; подсчитано, например, что 1 га кукурузы транспирирует 3 500 000 л воды за вегетационный период, а 1 га зрелого кленового леса – примерно вдвое больше, тогда как кактусы в Аризонской пустыне расходуют не более 2750 л воды на 1 га в течение целого года. Количество воды, испаряемое листьями деревьев в лесу, в значительной мере зависит также от осадков, влажности и температуры в данной области.

Транспирация облегчает передвижение воды вверх по стеблю, способствует концентрированию в листьях разбавленных растворов минеральных солей, поглощаемых корнями и необходимых для синтеза новых клеточных компонентов, а также вызывает охлаждение листьев подобно тому, как это происходит у животных при испарении пота. Хотя лист поглощает около 75% падающего на него солнечного света, только около 3% поглощенного света используется в процессе фотосинтеза. Остальная часть световой энергии превращается в тепловую и должна быть удалена во избежание гибели тканей листа. Часть этого тепла затрачивается на испарение воды (на превращение 1 л воды в водяной пар расходуется 540 ккал), а часть удаляется путем излучения и конвекции.

В результате испарения воды с поверхности клеток мейофилла концентрация растворенных в клеточном соке веществ возрастает и клетки становятся слегка гипертоничными; в них начинает поступать вода из соседних клеток с большим содержанием воды, а эти последние в свою очередь получают воду из трахеид и сосудов листовых жилок. Таким образом, при транспирации вода за счет чисто физического процесса осмоса проникает из сосудов ксилемы жилок через промежуточные клетки в клетки мезофилла, ближайшие к заполненным воздухом межклеточным пространствам листа, где и происходит ее испарение. Следовательно, вода непрерывно поступает из почвы в проводящую систему корня и поднимается по стеблю и черешку к жилкам листовой пластинки.

Передвижение воды

Еще много лет назад было экспериментально показано, что в стебле вода и соли, поглощаемые корнями, поднимаются главным образом по трахеидам и сосудам ксилемы, а сахара и другие органические вещества движутся в ос-ном по ситовидным трубкам флоэмы. Если сделать по всей окружности стебля надрез, пересекающий флоэму и камбий, но не затрагивающий ксилему, листья долго будут сохранять тургор и оставаться в хорошем состоянии; следовательно, вода поступает в них через ксилему, поскольку флоэма полностью перерезана. Применяя специальный метод, можно перерезать ксилему, сохранив флоэму относительно неповрежденной; в этом случае листья почти тотчас же завядают и отмирают, т.е. и эти результаты свидетельствуют о том, что вода поступает в листья главным образом по ксилеме. Хотя путь переноса воды давно известен, механизм этого процесса все еще остается не вполне ясным. Любая теория, чтобы считаться приемлемой, должна объяснять высокую скорость подачи воды, достигающую у некоторых растений 75–100 мл в 1 мин, а также тот факт, что вода поднимается до самых верхушек таких деревьев, как дугласова пихта и секвойя, достигающих высоты до 125 м. Чтобы поддерживать такой столб воды, необходимо давление более 12 атм; кроме того, требуется дополнительное давление, чтобы поднимать воду, преодолевая трение в узких каналах. По некоторым оценкам, давление, необходимое для подъема воды до вершины высокого дерева, может достигать 30 атм. Оно могло бы либо создаваться у основания растения и толкать воду вверх, либо создаваться у его верхушки и подтягивать роду; возможно и совместное действие обеих этих сил.

Корневое давление. Срезав стебель у хорошо политого растения томата, можно видеть, как из пенька некоторое время будет вытекать сок. Если прикрепить к пеньку стеклянную трубку и достаточно плотно обвязать место соединения, то сок может подняться в трубке на высоту 1 м или даже выше. Это говорит о том, что на границе корня и стебля существует положительное давление, называемое корневым давлением и создаваемое силами, действующими в корне. При обилии влаги в почве и высокой влажности воздуха, сводящей к минимуму потери воды за счет испарения с листьев, вода может под давлением выходить из концов листовых жилок, образуя капельки по краям листа. Это явление, называемое гуттацией, также свидетельствует о том, что при определенных условиях сок ксилемы может находиться под давлением, создаваемым корнями.

Сок, находящийся в корнях, гипертоничен по отношению к почвенном раствору; возможно, что этим, по крайней мере отчасти, и обусловлено корневое давление. Передвижение воды из почвы через эпидермис, кору, эндодерму и перицикл корня в его ксилему и далее вверх по ксилеме в стебель и листья происходит «вниз» по градиенту концентрации и осуществляется – по крайней мере частично – путем простой диффузии. Если корни убить или лишить кислорода, корневое давление упадет до нуля; следовательно, это давление зависит от какого-то активного процесса, требующего затраты энергии. Многие физиологи растений пришли к выводу, что клетки корневой эндодермы активно секретируют воду внутрь, в сторону центрального цилиндра, и что именно этим в значительной части обусловлено корневое давление.

При первых измерениях корневого давления были получены низкие величины, однако позже, когда были разработаны методы, позволявшие производить перерезку стебля и «герметически» присоединять к нему прибор, не повреждая ткани, было показано, что корневое давление может достигать 6 – 10 атм и более даже у томата, в опытах с которым вода поднимается в трубке менее чем на 1 м.

Весной, когда еще нет листьев, единственной силой, заставляющей сок подниматься по стеблю, может быть, вероятно, корневое давление. Попытки измерить корневое давление у хвойных не привели к успеху; возможно, что у этих растений оно вообще не возникает. Если бы корневое давление было у них главной силой, вызывающей поднятие сока, то следовало бы ожидать, что из проколотого сосуда ксилемы сок будет вытекать под давлением; однако после прокола такого сосуда, напротив, слышно шипение входящего внутрь воздуха. Возможно, что у некоторых растений при определенных условиях корневое давление действительно участвует в поднятии сока вверх по стеблю, но – вряд ли его можно считать главным фактором, действующим у большинства растений большую часть времени.

Транспирация и теория сцепления

Другая сила, которая могла бы заставить воду подниматься по стеблю, – это «поднятие» сверху, а не подталкивание снизу. В листьях вода расходуется в результате транспирации и в процессе фотосинтеза, который, кроме того, приводит к образованию осмотически активных веществ; эти процессы поддерживают гипертоничность содержимого клеток листа по отношению к соку, находящемуся в жилках. Клетки листьев непрерывно оттягивают воду из верхних участков ксилемы листьев и стебля, в результате чего столб жидкости в каждом проводящем сосуде поднимается. Наличие этой присасывающей силы можно продемонстрировать, соединив срезанный побег водонепроницаемым материалом с концом стеклянной трубки, другой конец которой погружен в сосуд с водой; вводя в трубку пузырек воздуха, можно судить по его перемещению о скорости движения воды.

Водяной столб в сосудах ксилемы, испытывая присасывающее давление сверху, находится в несколько растянутом состоянии; однако между молекулами воды, соединенными друг с другом водородными связями, существует сильное взаимное сцепление, и поэтому тонкие водяные тяжи в сосудах ксилемы проявляют большую прочность на разрыв. Таким образом, в верхней части водяного столба создается (главным образом в результате транспирации) натяжение, которое благодаря сцеплению молекул воды передается по всей длине стебля и корней и приводит к поднятию всего водяного столба. Мысль о том, что вода поднимается в растениях под действием присасывающей силы, возникающей в результате транспирации, впервые высказал Стивен Хейлс еще в начале XVIII века.

Представление о роли сцепления молекул воды в ее поднятии по ксилеме было сформулировано в 1894 году Диксоном и Джоли, которые предсказывали, что столб воды должен обладать большой прочностью на разрыв. В ряде экспериментов действительно были получены величины, значительно превышающие те 30 атм, которые необходимы для поднятия воды на вершину секвойи. Если взять пористую керамическую трубку, налить в нее воды и погрузить нижний конец в ртуть, то в результате испарения воды ртуть может подняться вверх до 100 см и более – значительно выше, чем она поднялась бы под действием барометрического давления. Для успешной демонстрации этого явления воду следует сначала прокипятить, чтобы удалить из нее растворенные газы, из которых при растяжении столба воды могли бы образоваться пузырьки.

Исходя из теории сцепления следует ожидать, что в период интенсивной транспирации диаметр ствола дерева будет уменьшаться. Если столб воды в ксилеме испытывает растяжение, на стенки каждого из проводящих сосудов должна действовать сила, направленная внутрь. Совместного действия таких сил на все каналы активной зоны древесины было бы достаточно, чтобы вызвать заметное сжатие ствола во время активной транспирации. Подобный эффект был действительно обнаружен: толщина ствола сосны величественной (Pinus radiata) подвержена суточным колебаниям с минимумом вскоре после полудня, когда транспирация достигает максимума.

Гипотезу Диксона и Джоли подтверждают также эксперименты, в которых изучалось поглощение воды тропическими лианами. Некоторые из этих лиан поднимаются на стволы. деревьев до высоты 50 м и более. Если перерезать стебель лианы около основания и опустить его в ведро с водой, растение начинает интенсивно поглощать воду. Быстрое поглощение воды наблюдается и в том случае, если заменить ведро, герметически закрытым сосудом, хотя в сосуде при этом создается вакуум. В настоящее время теория сцепления пользуется широким признанием, так как позволяет объяснить поднятие воды у большинства растений почти при любых условиях. Неясным остается вопрос о механизме первоначального образования столба воды.

Клетки обмениваются различными веществами с окружающей их средой в результате диффузии. Однако перенос веществ обычной диффузией на большие расстояния неэффективен; возникает необходимость в специализированных системах транспорта. Такой перенос из одного места в другое осуществляется за счёт разности давлений в этих местах. Все переносимые вещества движутся с одинаковой скоростью в отличие от диффузии, где каждое вещество движется со своей скоростью в зависимости от градиента концентрации.

У животных можно выделить четыре основных типа транспорта: пищеварительную , дыхательную , кровеносную и лимфатическую системы. Часть из них были описаны ранее, к другим мы перейдем в следующих параграфах.

У сосудистых растений передвижение веществ осуществляется по двум системам: ксилеме (вода и минеральные соли) и флоэме (органические вещества). Передвижение веществ по ксилеме направлено от корней к надземным частям растения; по флоэме питательные вещества движутся от листьев.

Одним из важнейших механизмов транспорта веществ в растении является осмос. Осмос – это переход молекул растворителя (например, воды) из областей с более высокой концентрацией в области с более низкой концентрацией через полупроницаемую мембрану. Этот процесс похож на обычную диффузию, но протекает быстрее. Численно осмос характеризуется осмотическим давлением – давлением, которое нужно приложить, чтобы предотвратить осмотическое поступление воды в раствор.

В растениях роль таких полупроницаемых мембран играют плазматическая мембрана и тонопласт (мембрана, окружающая вакуоль). Если клетка контактирует с гипертоническим раствором (то есть раствором, в котором концентрация воды меньше, чем в самой клетке), то вода начинает выходить из клетки наружу. Этот процесс называется плазмолизом . Клетка при этом сморщивается. Плазмолиз обратим: если такую клетку поместить в гипотонический раствор (с более высоким содержанием воды), то вода начнёт поступать внутрь, и клетка снова набухнет. При этом внутренние части клетки (протопласт) оказывают давление на клеточную стенку. У растительной клетки набухание останавливается жесткой клеточной стенкой. У животных клеток жёстких стенок нет, а плазматические мембраны слишком нежны; необходим особый механизм, регулирующий осмос.

Еще раз подчеркнём, что осмотическое давление – величина скорее потенциальная, чем реальная. Она становится реальной только в отдельных случаях – например, при её измерении. Также необходимо помнить, что вода движется в направлении от более низкого осмотического давления к более высокому.

Основная масса воды поглощается молодыми зонами корней растений в области корневых волосков – трубчатых выростов эпидермиса. Благодаря им значительно увеличивается всасывающая воду поверхность. Вода поступает в корень за счёт осмоса и движется вверх к ксилеме по апопласту (по клеточным стенкам), симпласту (по цитоплазме и плазмодесмам), а также через вакуоли . Надо заметить, что в клеточных стенках имеются полоски, называемые поясками Каспари . Они состоят из водонепроницаемого суберина и препятствуют продвижению воды и растворённых в ней веществ. В этих местах вода вынуждена проходить через плазматические мембраны клеток; полагают, что таким образом растения защищаются от проникновения токсичных веществ, патогенных грибов и т. п.

Вторая важная сила, участвующая в подъёме воды, – это корневое давление . Оно составляет 1–2 атм (в исключительных случаях – до 8 атм). Этой величины, конечно, недостаточно, чтобы в одиночку обеспечить движение жидкости, но её вклад у многих растений несомненен.

Попадая по ксилеме в листья, вода и минеральные вещества распределяются через разветвлённую сеть проводящих пучков по клеткам. Движение по клеткам листа осуществляется, как и в корне, тремя способами: по апопласту, симпласту и вакуолям. На свои нужды растение использует менее 1 % поглощаемой им воды, остальное в конце концов испаряется через восковый слой на поверхности листьев и стеблей – кутикулу (около 10 % воды) – и особые поры – устьица (90 % воды). Травянистые растения теряют в день около литра воды, а у больших деревьев эта цифра может доходить до сотен литров. Испарение воды ( транспирация ) осуществляется за счёт энергии солнца. Проще всего транспирацию наблюдать, если накрыть растение в горшке колпаком; на внутренней поверхности колпака будут собираться капельки жидкости.

На скорость испарения влияют многие факторы; как внешние условия (свет, температура, влажность, наличие ветра, доступность воды в почве), так и особенности строения листьев (площадь поверхности листа, толщина кутикулы, количество устьиц). Ряд внешних факторов приводит к уменьшению диффузии воды из листьев, другие (например, отсутствие света или сильный ветер) вызывают замыкание устьиц (благодаря работе особых замыкающих клеток). Растения засушливых регионов имеют специальные приспособления для уменьшения транспирации: погруженные глубоко в листья устьица, густое опушение из волосков или чешуек, толстый восковой налёт, превращение листьев в колючки или иглы и другие. Осенний листопад в умеренных широтах также призван уменьшить испарение воды, когда наступят холода.

Некоторые минеральные вещества, выполнив свою полезную функцию, могут перемещаться дальше вверх или вниз по флоэме. Это происходит, например, перед сбрасыванием листьев, когда накопленные листьями полезные вещества сохраняются, откладываясь в других частях растения.

У многоклеточных растений есть ещё одна транспортная система, предназначенная для распределения продуктов фотосинтеза, – флоэма. В отличие от ксилемы, органические вещества могут транспортироваться по флоэме и вверх, и вниз. 90 % переносимых веществ составляет сахароза, которая практически не участвует в метаболизме растения непосредственно и поэтому является идеальным углеводом для транспорта. Скорость движения сахара обычно составляет 20–100 см/ч; за день по стволу большого дерева может пройти несколько килограммов сахара (в сухой массе).

Каким образом столь большие потоки питательных веществ могут протекать в тонких ситовидных трубках флоэмы (их диаметр не превышает 30 мкм), не совсем понятно. По-видимому, вещества по флоэме распространяются массовым током, а не диффузией. Возможными механизмами транспорта являются обычное давление или электроосмос.

При повреждении флоэмы ситовидные трубки закупориваются в результате отложения каллозы на ситовидных пластинках. Безвозвратная утечка питательных веществ обычно прекращается уже через несколько минут после повреждения.

Жиры под действием фермента липазы с участием воды расщепляются на глицерин и ЖК.

СН 2 ОСОС 17 Н 35 СН2ОН

СНОСОС 17 Н 33 + 3Н 2 О → СНОН + С 17 Н 35 СООН + 2С 17 Н 33 СООН

Стеориновая олеиновая

СН 2 ОСОС 17 Н 33 СН 2 ОН к-та к-та

стероринодиолеин

Превращение глицерина (Гл-н)

Гл-н → ДОАФ + ФГА

ФГА + ДОАФ → фруктоза 1,6 дифосфат (см. ц. Кальвина)

ФГА может также полностью окисляться до СО 2 и Н 2 О через ц. Кребса (ФГА → ПВК → ц. Кребса → СО 2 + Н 2 О). Здесь отчетливо прослеживается связь обмена жиров с обменом углеводов.

Превращение ЖК . β – окисление – основной путь их распада. Оно заключается в последовательном отщеплении от цепочки ЖК молекулы СН 3 -СО S-КоА. Т.о. происходитукорачивание цепочки ЖК и в конечном итоге она распадается на молекулы СН 3 -СО S-КоА с образованием n ФАДН 2 и n НАДН + Н + , окисление которых приводит к получению Q β-окисление идет в матриксе митохондрий.

Многие высокомолекулярные ЖК способны и к α-окислению, когда от карбоксильной группы отщепляется СО 2 (но это встречается реже).

Глиоксилатный цикл . При распаде жиров образуется много молекул ацетил-КоА. Часть его может использоваться для биосинтеза углеводов через глиоксилатный цикл, который представляет собой видоизмененный цикл Кребса. До образования изолимонной кислоты ц. Кребса и глиоксилатный идут одинаково. В глиоксилатном цикле изолимонная кислота распадается на глиоксилевую кислоту (С -СООН) и янтарную кислоту (СН2-СООН

СН2-СООН).

Янтарная кислота подвергается превращениям как и в ц. Кребса, что приводит к образованию углеводов. Глиоксилевая кислота – исходное сырье для синтеза аминокислоты глицина и муравьиной кислоты. Кроме этого она конденсируется с другой молекулой ацетил-КоА с образованием яблочной кислоты, которая подвергается дальнейшему превращению как и в ц. Кребса (яблочная кислота → ЩУК).

Синтез углеводов с использованием ацетил-КоА – одно из главных предназначений глиоксилатного цикла.

Взаимосвязь обменов веществ в растениях.

В растительном организме можно определить пять основных направлений обмена веществ:

А) углеводов;

Б) липидов;

В) аминокислот;

Г) азотистых оснований (пуринов и пиримидинов);

Д) органических кислот.

Естественно, что ведущая роль принадлежит белкам, которые синтезируются из углеводов. Углеводы также служат исходным веществом для синтеза жиров, которые при окисление могут превращаться в углеводы.

Поэтому, если в растении содержание какого-либо вещества , то другого – ↓. Например, содержание Б. приводит к ↓ количества углеводов. Регулируя условия выращивания, можно влиять на накопление определенных групп веществ. Между всеми формами веществ поддерживается равновесие, которое регулируется ферментами и контролируется генетически.

Вопрос 5. Транспорт органических веществ по флоэме.

Транспорт органических соединений, обеспечивающий перенос различных метаболитов, энергетических продуктов и физиологически активных веществ как внутри клетки, так и между клетками тканей и органов растения является важным звеном в обмене веществ растительного организма.

Главное направление транспорта – это отток продуктов фотосинтеза из листьев в другие органы: стебель, корень, цветки, плоды, т.е. органы потребления и запасания органических веществ.

В растениях существуют донорно-акцепторные отношения. Те клетки, ткани и органы, в которых происходит потребление органических веществ, называют аттрагирующими или акцепторными зонами, а центры образования метаболитов, подлежащих оттоку в акцепторные зоны – донорами . Например: лист → корень

донор продукты акцептор

Транспортную функцию выполняют элементы сосудистой системы растения, называемые флоэмой. Флоэмные элементы стеблей растений образуют довольно сложную систему, состоящую из параллельных пучков ситовидных трубок.

Органические вещества передвигаются по флоэме в растворенном виде в двух направлениях – вверх и вниз; по ксилеме поток направлен только вверх. Одновременное перемещение веществ по флоэме в противоположных направлениях происходит по разным ситовидным трубкам.

Состав флоэмного сока .

Более 80 % веществ составляет сахароза. ЕЕ концентрация может 1 моль/л, тогда как в клетках мезофилла листа она в 10-30 раз ниже. Поэтому перенос сахарозы из клеток листа в СТ против градиента концентрации осуществляется с помощью механизмов активного транспорта, т.е. работой насосов с затратой энергии (чаще в виде АТФ). Поэтому транспорт веществ тесно сопряжен с дыханием и является высокоэнергозатратным процессом.

Азотистые вещества транспортируются в виде аминокислот и их амидов. Обнаружены низкомолекулярные белки. В небольшом количестве содержатся органические кислоты, витамины, фитогормоны (стимуляторы); довольно высокая концентрация АТФ. Из неорганических веществ много ионов калия. РН флоэмного сока 8,0-8,5.

Аминокислоты и амиды, синтезируемые в корнях, в значительном количестве переносятся по ксилеме. Скорость передвижения органических веществ по флоэме довольно высокая: 20-100 см/час.

Способы обнаружения флоэмного транспорта .

Радиондикаторы (С 14 , изотоп водорода трития и др.). Например, транспорт сахарозы или аминокислот осуществляется по параллельным ситовидным трубкам, причем одновременно как вверх, так и вниз, но по каждой ситовидной трубке лишь в одном направлении;

Опыты с кольцеванием.

Вытекает сок

Рост замедляется

Механизмы флоэмного транспорта до конца не выяснены. Интенсивность его зависит от функциональной активности клеток-спутников СТ, и внешних факторов – температуры, NPK, Н 2 О, СО 2 , О 2 и др.

ОБМЕН И ТРАНСПОРТ

ВОДООБМЕН РАСТЕНИЙ

Показатели количественно характеризующие транспирацию (Т).

1. Интенсивность транспирации – количество воды, испаренное за единицу времени в пересчете на единицу площади листа (г/м 2 час; г/дм 2 час). Величина динамичная и колеблется в широких пределах в зависимости от вида растений, внешних условий, физиологического состояния и ярусности расположения листьев (смотрите ЛПЗ № 8 и 10).

Транспирационный коэффициент – количество воды, расходуемое на образование единицы сухого вещества. Колеблется в широких пределах (от 110 до 1200). Средние значения – 200-330 г воды на 1 г сухого вещества (или кг на кг, т на тонну).

Продуктивность транспирации – количество грамм сухого вещества, образуемого при испарении 1 л воды. Средние значения – 2-3 г для С 3 растений и 6-8 г для С 4 растений.

Относительная транспирация – отношение интенсивности транспирации к интансивности испарения с открытой водной поверхности (Е). Т 1 = Т/Е. Т 1 всегда меньше единицы (см. ЛПЗ № 10).

Пути регулирования транспирации . Размеры транспирации велики и они без ущерба для растений могут быть снижены.

Повышение влажности воздуха. Например, в условиях защищенного грунта проводят опрыскивание растений, ставят емкости с водой;

Снижение скорости ветра. Например, высаживаются лесозащитные полосы, кулисные посевы (огурцы, а по краям кукуруза).

Поддержание оптимального температурного режима (полив, опрыскивание и др.).

Применение антитранспирантов.

Они применяются при пересадке растений, а также в условиях недостатка влаги. По механизму действия их можно разделить на две группы: вещества, которые вызывают закрывание устьиц; вещества, которые образуют на поверхности листьев пленки.

К первой группе относятся абсцизовая кислота (АБК) и ее производные, которые не оказывают токсического влияния на растения и вызывают закрывание устьиц как при опрыскивании, так и при введении их через корни с поливной водой.

Вторая группа веществ – антитранспиранты пленочного типа – образуют на поверхности листьев моно- и полимолекулярные прозрачные и эластичные пленки, ограничивающее испарение воды. Природным прообразом пленочных антитранспирантов является эпикутилярный воск, регулирующий диффузию паров воды и СО 2 .Эффективность антитранспирантов высокая. Так, при пересадке облиственных деревьев обработка их антитранспирантами пленочного типа сокращала транспирацию на 20-60 % в течение 12-15 суток, что значительно повышало их приживаемость и сроки реализации.

Пути повышения эффективности использования воды посевами с.-х. культур .

Для оценки эффективности использования воды определяют коэффициент водопотребелния или эвапотранспирационный коэффициент . Он расчитывается как отношение расходованной воды на эвапотранспирацию к созданной биомассе или хозяйственно-полезному урожаю:

эвапотранспирация, м 3 /га

Биомасса, т/га

Эвапотранспирация – это суммарный расход воды за вегетацию на 1 га посева или насаждения. Сюда включаются испарения воды с поверхности почвы – эвапорация и транспирация. В засоренных посевах это будет транспирация и культурных растений и сорняков.

Величина КВ варьирует в широких пределах и превышает значения транспирационных коэффициентов, например, от 380 до 2500.

Задача агронома состоит в создании таких условий, при которых коэффициент водопотребления снижается. Пути :

Повышение плодородия почвы, строгое соблюдение правил агротехники.

При правильном применении удобрений в севообороте общий расход влаги на образование 1 центнера зерна снижается на 20-25 %.

Снижение величины КВ можно достичь двумя путями: снизить размеры эвапотранспирации и увеличить урожайность.

Добиться снижения эвапотранспирации можно снижением транспирации транспирации и эвапотранспирации. Способы снижения транспирации мы рассмотрели раньше. В посевах сюда надо включить борьбу с сорняками, которые очень много потребляют воды.

Снижение размеров эвапорации достигается поддержанием почвы в рыхлом состоянии (сухой полив), созданием плотных посевов.