Что такое лишайник. Лишайники

Лишайники представляют собой симбиотические ассоциации микроскопических зеленых водорослей и грибов. На нашей планете существует более 25000 видов лишайников.

Характеристика лишайников

Лишайники представляют собой особенные организмы. Несмотря на то, что лишайники произошли вследствие симбиоза водорослей и грибов, они отличаются от них как формой, так и спецификой обмена веществ.

Лишайник состоит из переплетенных гифов грибниц, среди которых располагаются нитки или клетки водорослей. У некоторых видов лишайников нитки водорослей и гифы грибов разделены между собой.

Тело лишайников называется талломом. Таллом лишайников может иметь самый разнообразный цвет и форму. За цвет лишайника отвечает специальный пигмент, который образовывается исключительно при солнечном цвете.

Поэтому, чем больше света в месте, где растет лишайник, тем ярче его внешний окрас. Чаще всего можно встретить лишайники оранжевого, коричневого, зеленого, фиолетового и синего цвета.

Виды лишайников

Согласно морфологическим признакам, лишайники можно поделить на три группы:

- Накипные . Таллом накипных лишайников имеет вид плоской корочки, которая плотно прилегает к внешней поверхности субстрата, иногда срастаясь с ней. Благодаря этой особенности, накипные лишайники могут жить на коре деревьев, скалах, бетонных поверхностях.

Листоватые. Листоватые лишайники обладают пластинчатой формой. Они могут относительно плотно прикрепляться к поверхности деревьев или скал за счет выростов, расположенных на внутреннем корковом слое.

- Кустистые . Таллом кустистых лишайников представлен множественными плоскими и округлыми веточками. Преимущественно кустистые лишайники живут на кронах деревьев и на земле.

Размножение лишайников

Размножение лишайников происходит преимущественно вегетативным путем. Большинство лишайников размножается при помощи таллома и его отростков (изидии).

Зачастую изидии имеют форму листика или небольшой веточки, которые при воздействии воды или порыва ветра отрываются от материнского тела и образовывают новый организм.

Некоторые виды лишайников размножаются при помощи соредий – колбочки, которые образовываются внутри таллома и содержат в себе диаспоры. При созревании, соредии выходят наружу, распыляя на внешнюю поверхность споры.

Экология лишайников

Главной характеристикой лишайников является их медленный рост. Именно поэтому они выбирают для жизни пустынные места, где другие растения не препятствуют осуществлению фотосинтеза. Невысокая скорость роста позволяет лишайникам не использовать много влаги и минеральных веществ.

Развитые механизмы защиты позволяют лишайникам расти на таких открытых и незащищённых поверхностях как скалы, камни и бетон. Также эти организмы обладают высоким коэффициентом термостойкости: они могут переносить температуру от -50 до +80 градусов по шкале Цельсия.

Ареол обитания лишайников невероятно широкий: их можно встретить как на заснеженных скалах Антарктики, так и на территориях Африки.

И травянистые растения (дикорастущие цветы) ,
20 цветных ламинированных определительных таблиц , в том числе: по древесным растениям (деревья зимой , деревья летом , кустарники зимой и кустарники летом), по травянистым растениям (цветы лесов , лугов и полей , водоемов и болот и первоцветы), а также по грибам , водорослям , лишайникам и мхам ,
8 цветных определителей травянистых растений (дикорастущих цветов) средней полосы России (изд-во "Вентана-Граф"), а также
65 методических пособий и 40 учебно-методических фильмов по методикам проведения научно-исследовательских работ в природе (в полевых условиях).

СТРОЕНИЕ ЛИШАЙНИКОВ

Внешнее строение таллома

Вегетативное тело лишайника - таллом , или слоевище , очень разнообразно по форме и окраске. По внешнему виду различают три типа талломов лишайников: накипные (или корковые), листоватые и кустистые ; эти типы связаны между собой переходными формами. Кроме них нередко различают еще чешуйчатый и филаментозный (нитевидный) типы талломов.

Таллом накипных лишайников представляет собой корочку, очень прочно срастающуюся с субстратом - корой деревьев, обнаженной древесиной, поверхностью скал и камней. Этот таллом невозможно отделить от субстрата, на котором он растет, не повредив его. Поверхность такого накипного таллома может быть порошковатой, зернистой, бугорчатой или реже гладкой; окраска - различной, обычно неяркой. У некоторых накипных лишайников почти весь таллом врастает в субстрат и на поверхности видны только плодовые тела лишайникового гриба; чаще это блюдцевидные апотеции.

Листоватые лишайники имеют вид чешуек или довольно крупных пластинок. Их таллом прикрепляется к субстрату обычно на большей своей части с помощью пучков грибных нитей (гиф) - ризин или отдельных тонких гиф - ризоидов. Лишь у немногих листоватых лишайников таллом срастается с субстратом только в одном месте с помощью мощного пучка грибных гиф называемого гомфом.

Таллом кладоний:

1 - таллом (а - первичный, б - вторичный, или подеций), 2 - подеции кладоний (а, 6 - шиловидные, или палочковидные, в - с апотециями, г - сцифовидный с пролиферацией по краю, е - сцифовидный с пролиферацией в центре, ж - кустистый), з - талломы с филлокладиями, 4 - филлокладии [а - дланевидно(пальчато) разветвленные, б - бородавчатые (бугорчатые), в - коралловидно разветвленные, г - щитовидно-чешуйчатые].

Между накипными и листоватыми лишайниками есть промежуточные формы, у которых таллом в центре накипной, а по краю листоватый, отстающий от субстрата.

У кустистых лишайников таллом состоит из ветвей или более толстых, часто ветвящихся стволиков. Такой кустистый лишайник срастается с субстратом только своим гомфом и растет вертикально либо наискось вверх (напочвенные виды) или свисая вниз (виды, растущие на стволах и ветвях деревьев).

Между кустистыми и листоватыми талломами также могут быть и переходные формы.

Для некоторых кустистых лишайников характерен так называемый первичный таллом , накипный или чаще листоватый, состоящий из мелких чешуек. На первичном талломе уже развивается вторичный, собственно кустистый, таллом в виде отдельных неразветвленных или разветвленных, вертикально стоящих веточек. Эти ветви вторичного таллома называются подециями и особенно характерны для рода кладония (Cladonia) , у которого они очень разнообразны по форме.

Подеции могут быть палочковидные, шиловидные, туповатые вверху или расширенные в виде бокальчика (сцифовидные), в виде кустиков с обильно разветвленными ветвями. Сцифовидные подеции часто пролиферируют, т.е. из центра сцифы или по ее краям вырастают новые сцифовидные подеции. У лишайников из родов кладония и стереокаулон (Stereocaulon) на подециях развиваются чешуйки - филлокладии. Они соответствуют по происхождению чешуйкам первичного таллома, как бы переходящим на подеции. Первичный таллом может сохраняться в течение всей жизни лишайника, но у ряда видов он быстро исчезает и остаются только подеции.

Талломы большинства кустистых лишайников имеют радиальное строение (у кладоний, стереокаулона, уснеи , алектории). Есть кустистые лишайники с лентовидным ветвящимся талломом, где морфологически хорошо различаются две стороны - верхняя и нижняя (так называемое дорзовентральное строение). Такой таллом характерен для рода цетрария (Cetraria) .

Грибы и водоросли, входящие в состав таллома лишайников

Водоросли, входящие в состав таллома лишайников, относятся к отделу зеленых и в меньшей степени - к отделу сине-зеленых. Из одноклеточных зеленых водорослей в лишайниках встречаются виды родов хлорелла (Chlorella), цистококк (Cystococcus); из нитчатых зеленых водорослей - кладофора (Cladophora), плеврококк (Pleurococcus), трентеполия (Trentepohlia). При этом нити плеврококка и трентеполии в талломе лишайника часто распадаются на отдельные клетки. Виды этих родов - обычные, широко распространенные водоросли, часто встречающиеся как свободноживущие в пресных водоемах или на стволах деревьев. Нитчатая зеленая водоросль требуксия (Trebouxia) живет только в талломах лишайников. Из сине-зеленых водорослей в талломах лишайников чаще всего встречаются представители рода носток (Nostoc); нитчатое тело этих водорослей в талломе лишайника также обычно распадается на отдельные участки. Водоросль, входящая в состав таллома лишайника, называется фикобионт .

Грибы, входящие в состав лишайников, в основном относятся к классу сумчатых (Ascomycetes). Гифы гриба в подавляющем большинстве случаев (за исключением слизистых лишайников) составляют основу таллома лишайников, водоросль же как бы заключена между гифами гриба. Гриб, входящий в состав таллома лишайника, называется микобионт .

Анатомическое строение таллома

По анатомическому строению различают два типа талломов лишайников (см. рисунок).

В более примитивном, гомеомерном талломе клетки или нити водоросли более или менее равномерно распределены между гифами гриба по всей толщине таллома. Такой таллом имеют слизистые лишайники, содержащие в качестве фикобионта нитчатые сине-зеленые водоросли. Нити этих водорослей окружены большим количеством слизи, в которой по всем направлениям проходят грибные гифы, что хорошо видно на поперечном срезе таллома под микроскопом или через 10-кратную лупу. В сухом состоянии такие талломы имеют вид буроватых или черноватых морщинистых корочек. Во влажную погоду они быстро впитывают влагу, разбухают и приобретают форму листоватых лишайников. Один из таких лишайников - род коллема (Collema) , виды которого широко распространены на скалах и камнях на Черноморском побережье Крыма, Кавказа и сопредельных областей. Это черноватые или темно-оливковые подушечки, образуемые извилистыми приподнятыми лопастями.

Более сложно построен гетеромерный таллом . На поперечном срезе такого таллома под микроскопом хорошо различимы элементы его строения. Верхняя кора таллома образована плотным переплетением гиф гриба. Дальше идет гонидиальный слой, состоящий из клеток водоросли. Гифы гриба, заходящие в гонидиальный слой, образуют мелкие разветвления, которые плотно примыкают к клеткам водоросли. Здесь гриб получает от фотосинтезирующей водоросли углеводы. Дальше расположена сердцевина (слой из рыхлопереплетенных гиф гриба), с помощью которой внутри таллома поддерживаются определенная влажность и воздушная среда, необходимая и для самих гиф, и для клеток водоросли. За сердцевиной расположена нижняя кора из плотно переплетенных гиф гриба. Гетеромерный таллом хорошо выражен у листоватых лишайников и у кустистых лишайников с лентовидным дорзовентральным талломом.

1 - разрез таллома (а - гомеомерного, 6 - гетеромерного) 2 - леканориновый апотеций (а - вид сверху, б - разрез), 3 - лецидеиновый апотеций (а - вид сверху, б - разрез), 4 - строение соралей (а - сораль, б, в - отдельные соредии), 5 - изидии (а - внешний вид, б - разрез)

У кустистых лишайников с цилиндрическим радиальным талломом (сцифовидный, палочковидный и т. д.) таллом имеет гетеромерно-радиальное строение . Под корой, одевающей снаружи ветви такого таллома, лежит гонидиальный слой, идущий вокруг всего таллома, а внутрь от него расположена сердцевина. У накипных лишайников с гетеромерным талломом никогда не бывает нижней коры, они срастаются с субстратом сердцевинными гифами.

Развитие и выраженность слоев гетеромерного таллома у разных видов лишайников различны. У ряда листоватых и кустистых лишайников с гетеромерным талломом происходит местный разрыв коревого слоя и возникают плоские, неотчетливо очерченные пятна, обычно более светлые, чем сама кора (макулы, или цифеллы); они служат для проведения воздуха в сердцевину таллома и у ряда видов являются определительным систематическим признаком. Встречаются макулы у родов стикта (Sticta) и рода цетрария (Cetraria) , например у «исландского мха» (Cetraria islandica) .

Органы спороношения лишайникового гриба

На талломе лишайника из грибных гиф формируются плодовые тела гриба со спорами. Это в основном расположенные на поверхности таллома апотеции или погруженные в таллом кувшиновидные перитеции .

В апотециях и перитециях формируются споры для размножения лишайникового гриба.

Перитеции встречаются у небольшого числа лишайников. Апотеции образуются у многих видов лишайников. Они имеют чаще блюдцевидную форму , но встречаются и более или менее выпуклые или почти шаровидные. Самые крупные апотеции имеют диаметр более 1 см, но лишайников с такими апотециями немного. У громадного большинства лишайников диаметр апотециев от одного до нескольких миллиметров. Они разбросаны по поверхности листоватого таллома, чаще в его середине, или расположены по краям его лопастей. У кустистых лишайников апотеции обычно находятся на концах веточек или сциф. Они бывают сидячими или реже на небольших ножках приподнимаются над талломом. Апотеции могут быть окрашены в один цвет с талломом, или поверхность апотеция (так называемый диск апотеция) имеет другую окраску.

По строению различают три типа апотециев : леканориновый, лецидеиновый и биаториновый.

Леканориновый апотеций по своему анатомическому строению сходен с талломом лишайника. Его диск имеет талломный (слоевищный) край, образованный талломом лишайника и состоящий из гиф гриба и клеток водоросли. Этот край окрашен так же, как и таллом лишайника, и отличается по окраске от самого диска. В самом талломе под леканориновым апотецием также имеются клетки водоросли.

Лецидеиновый апотеции имеет край, состоящий только из гиф гриба и окрашенный в тот же цвет, что и диск апотеция. В этом крае, а также в талломе под лецидеиновым апотецием клеток водорослей нет. Лецидеиновые апотеции имеют твердую консистенцию и обычно темную окраску.

Биаториновый апотеций имеет также же строение, как лецидеиновый, но отличается яркой окраской и мягкой консистенцией.

Синонимы латинских названий лишайников:

На сайте экологического Центра "Экосистема" можно приобрести цветную определительную таблицу "Лишайники средней полосы России" , а также другие методические материалы по ботанике (см. ниже).

На нашем сайте Вы также можете познакомиться с общей информацией о лишайниках : что такое лишайники (введение) , строение лишайников , размножение лишайников , распространение и экологические группы лишайников , хозяйственное значение лишайников , сбор и определение лишайников . А на сайте экологического центра "Экосистема" Вы сможете прочитать научно-популярные статьи по лихенологии доктора биологических наук А.В.Пчёлкина : 1) Простейшие методики лихенологических обследований , 2) Использование лишайников и водорослей в экологическом мониторинге и биоиндикационных исследованиях , 3)

Эти удивительные растения являются примером совместного взаимовыгодного проживания грибов и водорослей, реже – грибов и цианобактерий. Даже случаются такие, что сожительствуют втроем: грибы (обязательно) и водоросли + цианобактерии. Такие сожительства называют облигатным симбиозом.

Виды лишайников за разными характеристиками

Различают двухкомпонентные лишайники и трёхкомпонентные. В зависимости от количества компонентов в них.

За внешним видом таллома (слоевища) можно разделить лишайники на такие группы:

• накипные лишайники. Самые мелкие и долгоживущие, растут в основном на камнях, скалах, бетонных стенах, деревьях, старых заборах. Их трудно отделить от предмета, на котором произрастают;
• листоватые лишайники – эти асcоциаты могут прикрепляться уже не всем телом к субстрату, а только одним краем (выростами – ризоидами), легко отделяются, имеют вид листика. Произрастают на камнях, пнях, долго лежащих предметах, таких как ржавое железо, стекло, шифер;
• кустистые лишайники наиболее развиты. Растут вверх, (в отличие от двух первых) и имеют кустистый вид. Крепятся, в основном, к земле или деревьям. Они имеют форму веточек или нитей. Могут вырастать до 6 – 7 метров.

За внутренним строением, данный симбиоз можно сгруппировать так:

• гетеромерные – тело лишайника на срезе чётко разделено на слои гриба и водорослей;
• гомеомерные – компоненты беспорядочно перемешаны внутри таллома.

За местом произрастания, лишайники делятся:

• эпигейные (растут на грунте);
• эпилитные (растут на камнях);
• эпифитные (растут на стволах деревьев).

Взаимная выгода грибов и водорослей

Так зачем же жить вместе, в одном теле грибам и водорослям? А вот зачем: водорослям нужна вода (влага) для нормальной жизнедеятельности, а гриб нуждается в готовой пище – сам он из воды и света себе ничего не приготовит (как это делают почти все растения), поэтому он – гетеротроф – питается продуктами фотосинтеза водорослей (автотрофов), которым он предоставляет влагу. Её он накапливает в себе, как губка.

Где растут лишайники

Наверное, все знают, что лишайники – это пионеры местности. Часто, на ещё не обжитых территориях, в силу некоторых обстоятельств (пожары, рекультивация земель, извержения вулканов, осушение территорий), первыми появляются лишайники. Причём, они служат прекрасным как удобрением, так и пищей для других организмов.

Эти растения могут выживать в экстремальных условиях. Их шкала колеблется от – 47 градусов Цельсия, до плюс 80 ºC. Они могут выдержать и кислое влияние, и щелочное, и даже сильное ультрафиолетовое облучение. Что не характерно для других растений. Ареал произрастания тоже велик: от крайнего севера до Антарктиды.

Роль лишайников в жизни животных и человека

Хоть и неприметные эти организмы, но их значение немаловажно для других живых существ, в частности для жителей северных территорий. В суровые Сибирские зимы лишайники Ягель или олений мох, исландский мох являются основным продуктом питания для оленей, а также лоси и косули отыскивают их под снегом. Многие птицы используют в качестве подстилки в гнёздах.

Есть съедобные лишайники и для людей. Это бриория Фремонта, аспицилия съедобная. Особенно любят их в Китае, Японии. В лечебных целях используют цетрарию исландскую, лобарию. Для изготовления красителей, индикатора «лакмус», фиксатора запаха, в парфюмерии – везде применяются лишайники.

Строение лишайников

Внешний вид лишайников довольно разнообразен. Это и длинные развевающиеся по ветру седые бороды уснеи, и хрустящие под ногами в сухом сосновом бору бело–серые кустики «оленьего мха», и ярко–оранжевые круги ксантории на коре осин, и накипные лишайники всех цветов и оттенков на камнях и бетонных плитах, приросшие так плотно, что их с трудом удается соскрести. Первое отличие лишайников от грибов и от водорослей, которое так и бросается в глаза, – их совершенно особый внешний вид. Такого разнообразия форм и окрасок, которые встречаются у лишайников, вы никогда не найдете у наземных водорослей и грибов. Сейчас известно более 20.000 видов лишайников, каждый из которых отличается особенностями внешнего строения (есть, правда, виды лишайников, внешне неотличимые друг от друга). А теперь попробуйте представить себе столько видов коров, связанных симбиозом с инфузориями, или 20.000 видов зеленых амёб!

Жизненные формы лишайников. 1 – накипные (ксантория); 2 – кустистые (кладония); 3 – листоватые (пельтигера собачья). Знаменитый «олений мох», или ягель , – на самом деле общее название для 40 видов кладоний , которые зимой составляют основу питания северных оленей

Особое внешнее строение лишайников, которое не встречается ни у водорослей, ни у грибов – это только первая их отличительная черта. Не менее своеобразно внутреннее строение лишайника.

Если рассмотреть под микроскопом срезы разных видов лишайников, мы увидим примерно одинаковую картину: перепутанные сероватые грибные нити и зеленые клетки водорослей между ними. Внутреннее строение разных лишайников отличается только особенностями взаиморасположения гиф гриба и клеток водорослей. У наиболее просто устроенных лишайников клетки водорослей лежат в толще слоевища (тела лишайника) беспорядочно, но у большинства видов слоевище образовано несколькими хорошо отличимыми друг от друга слоями.

Сверху тело лишайника покрыто «корой» или, точнее, коровым слоем. Этот слой представляет собой плотное переплетение грибных гиф, выполняющих защитную функцию, в первую очередь предохраняющих от механических повреждений. Кроме того, именно в коровом слое накапливаются лишайниковые кислоты, некоторые из которых придают слоевищу лишайника яркую окраску. Концентрация лишайниковых кислот в коровом слое напрямую зависит от количества солнечного света. Например, ксантория постенная, выросшая на солнце, ярко–оранжевая, но в тени теряет оранжевый цвет, приобретая сероватозеленоватую окраску.

Как правило, лишайники высокогорий и приполярных областей окрашены очень ярко. Известно, что для этих районов земного шара характерна большая интенсивность солнечной радиации. В таких условиях в наружных слоях слоевищ концентрируется большое количество пигментов и лишайниковых кислот. Предполагают, что окрашенные слои защищают нижележащие клетки водорослей от чрезмерной интенсивности освещения.

Сразу за коровым слоем лежит зеленый слой водорослей. «Кора» полупрозрачна, и водоросли, защищенные коровым слоем от лишней потери воды, в то же время обеспечены необходимым количеством света для протекания фотосинтеза. Под слоем водорослей чаще всего расположен сердцевидный слой. Сердцевина занимает наибольший объем в теле лишайника и состоит из рыхло сплетенных грибных гиф. По рыхлой сердцевине воздух свободно поступает к клеткам водорослей, обеспечивая их кислородом для дыхания и углекислым газом для фотосинтеза. В сердцевину воздух попадает через специальные вентиляционные поры в «коре» лишайника.

Как видите, внутреннее строение лишайников тоже уникально: ни у грибов, ни у водорослей нет коры, фотосинтезирующего слоя, сердцевины, воздухоносных пор – все эти «чисто лишайниковые» особенности внутреннего строения позволяют нам говорить о лишайнике как о едином самостоятельном организме, а не просто о дружеских отношениях между грибом и водорослью.

Поперечный срез через просто устроенное слоевище примитивного лишайника (слева) и сложно устроенное слоевище (справа)1 – водоросли; 2 – коровый слой; 3 – слой водорослей;4 – сердцевина

Наконец, толькр в составе лишайника можно найти такие удивительные. образования, как жировые, ищущие и двигающие грибные гифы.

В жировых гифах откладываются запасные Питательные вещества, они выглядят как мешочки, раздутые от жировых запасов. Тонкие ищущие гифы проникают в отдаленные уголки слоевища в поисках клеток водорослей. После того как клетка водоросли найдена, в действие приходят двигающие гифы. С их помощью водоросли передвигаются ближе к коровому слою лишайника, к свету.

Гифы: 1 – жировые; 2 – ищущие; 3 – двигающие

Сначала двигающие гифы окружают клетку водоросли, которая, «по их мнению», оказалась не на месте. Потом они начинают проталкивать « заблудившуюся » водоросль по направлению к коровому слою: пучок двигающих гиф разрастается и давит на окружающие клетки гриба, отжимая в стороны окружающие водоросль грибные клетки. В результате образуется полость, в которую давлением растущих двигающих гиф и проталкивается водоросль. Так шаг за шагом двигающие гифы постепенно перемещают клетки водоросли поближе к источнику света, формируя водорослевый слой лишайника. Лишайниковый гриб в этом случае очень напоминает пастуха, внимательно следящего за тем, чтобы ни одна корова не отбилась от стада.